УДК 574.3

Колебания популяций в биосистеме трофической цепи длины 3

Козырев Сергей Борисович – кандидат физико-математических наук, доцент Костромского государственного университета.

Вихарев Дмитрий Михайлович – магистрант Костромского государственного университета.

Аннотация: В статье исследуется динамика популяций в математической модели замкнутой биологической системы трофической цепи длины 3. Показано, что при небольшом количестве биомассы в системе, в ней наблюдаются устойчивые колебания, сходные по типу с колебаниями в системе «хищники-жертвы». При возрастании количества биомассы в системе возникает второй устойчивый цикл, вызывающий иной тип колебаний. При дальнейшем увеличении биомассы возникший цикл развивается по сценарию Фейгенбаума и затем становится единственным устойчивым циклом.

Ключевые слова: математические модели биологических систем, динамика популяций, сценарии перехода к хаосу, сценарий Фейгенбаума, модель «хищники-жертвы», модель Лотки-Вольтерра, трофические цепи.

В статье исследуется динамика численности популяций в математической модели биосистемы так называемой трофической цепи длины 3, являющейся естественным обобщением известной модели «хищники–жертвы».

Хорошо известная модель Лотки–Вольтерра (см. напр. [1], [2]) дала начало исследованиям различных биологических систем типа «хищники–жертвы». Таким системам в основном присуща колебательная динамика. Для наблюдаемых в природе реальных биосистем характерны циклические или нерегулярные колебания численности популяций «хищников» и «жертв». Причины этих колебаний коренятся прежде всего в самой системе и лишь во вторую очередь объясняются воздействиями внешней среды.

Естественным обобщением модели «хищники–жертвы» является модель трофической цепи длины n [5, с.243], [3], [4]. Здесь мы кратко опишем её для случая n=3. Трофическая цепь длины 3 – это сообщество трёх биологических видов, имеющих биомассы N₁, N₂, N₃ и последовательно связанных друг с другом отношениями типа «хищник–жертва». То есть, первым биологическим видом питается второй, вторым видом питается третий, третьим видом никто не питается. Для первого вида кормовой базой служит некий биоресурс. Все виды трофической цепи имеют естественную смертность, причём отмершая биомасса возвращается в состав биоресурса. Далее делаются следующие упрощающие предположения: 1) процесс разложения мёртвой биомассы (в реальности благодаря деятельности бактерий, грибов, насекомых-сапрофагов и пр.) происходит практически моментально; 2) вся биомасса одного вида доступна для потребления другим видом (так называемая вольтерровская цепь [5, с.246]); 3) вся потреблённая биомасса k-го вида полностью перерабатывается в (k+1)-й вид, отмершая биомасса полностью возвращается в состав биоресурса, а сам биоресурс не имеет убыли и поступлений извне (замкнутая цепь [5, с.244]). Таким образом, в рассматриваемой системе общее количество биовещества – биоресурс в сумме с биомассами всех видов – является постоянной величиной.

Данная модель задаётся системой дифференциальных уравнений:

, (1)

где N_k – количество биомассы k-го вида, m_k – удельная смертность k-го вида, α – параметр, регулирующий скорость потребления первым видом общего биоресурса, C – суммарное количество биовещества в системе, остающееся постоянным и принимаемое в качестве её параметра, V_k(N_k) – скорость потребления биомассы k-го вида (k+1)-м видом.

Примем следующие предположения (их обоснование дано в [5, с.274]):

m₁ = 0,1; m₂ = m₃ = 0,2; α = 0,34; для k = 1, 2.

Внеся их в уравнения (1) и заменив, следуя [3] и [2], обозначения N₁, N₂, N₃ на привычные x, y, z, получаем следующую систему уравнений:

, (2)

Основные этапы эволюции системы, отмеченные в [5, с.274], таковы. Для значений параметра C<C₀=9,447 независимо от начальных значений система выходит на стационарный режим. Далее при значении параметра C=C₀ происходит начальная бифуркация Андронова–Хопфа, в системе возникает устойчивый цикл. На рисунке 1 показано изменение популяций при С=15 (начальные значения x=2, y=1.25, z=14). На нём и последующих аналогичных рисунках красные, чёрные и синие графики отвечают численности популяций x, y и z соответственно. На рисунке мы видим, что динамика популяций вполне соответствует характеру поведения популяций в модели Лотки–Вольтерра: численности популяций синхронно колеблются, каждая популяция в течение одного периода испытывает один подъём и один спад, пиковые значения «хищников» следуют за пиковыми значениями «жертв».

Рисунок 1. Динамика популяций при С=15.

Далее, после достижения параметром значения С=30,55 в системе рождается второй притягивающий цикл. На рисунке 2 изображены оба цикла при С=31,7. На нём верхний график соответствует первоначальному циклу (далее будем называть его регулярным циклом); система притягивается к нему при начальных значениях, например, x=2, y=1.25, z=14. На нижнем графике рисунка 2 изображена динамика популяций нового цикла; к нему система притягивается при начальных значениях, например, x=2, y=1.25, z=20. Как видно, в новом цикле колебания системы носят более сложный характер; у популяций x и y появляются по два всплеска численности в течение одного периода, а сам период заметно увеличивается. При дальнейшем увеличении параметра C, как отмечено в [5, с.274], у нового цикла наступает череда бифуркаций, цикл последовательно удваивается в соответствии со сценарием Фейгенбаума (первая бифуркация наступает при C=33,05) и наконец превращается в хаотический аттрактор (при C≈35,58).

Рисунок 2. Динамика популяций для регулярного и нового циклов при С=31.7.

Расчёты, проведённые с помощью метода Рунге-Кутта четвёртого порядка и представленные в [3], показали, что с момента появления нового цикла его бассейн притяжения неуклонно расширяется по мере роста С , а бассейн притяжения регулярного цикла соответственно сужается и в конце концов исчезает совсем при С=36,251. На рисунке 3 изображена динамика популяций на хаотическом аттракторе при С=36,2. Характер колебаний системы на регулярном цикле накануне его исчезновения не претерпевает качественных изменений. На рисунке видно, что характер колебаний всех трёх популяций качественно остаётся прежним, но их периодичность соблюдается лишь примерно.

Итак при С=36,251 система полностью переходит на хаотический режим. Далее в [4] было показано, что при С=38,629 хаотический период в системе завершается возникновением притягивающего цикла периода 3. На рисунке 4 мы показываем соответствующую динамику. Как видно, качественный характер колебаний системы сохраняется.

Рисунок 3. Динамика популяций на хаотическом аттракторе при С=36.2.

Рисунок 4. 3-циклические колебания популяций при С=38.7.

Заключение. В рассмотренной системе по мере роста общего объёма биомассы мы видим развитие двух аттракторов. Сначала в системе имеется самый примитивный аттрактор в виде стационарной притягивающей точки, который в результате бифуркации превращается в притягивающий цикл. В соответствии с этим циклом система стремится к колебаниям, характерным для системы «хищники-жертвы». Однако далее в системе возникает второй аттрактор с более сложной схемой колебаний, развивающийся по сценарию Фейгенбаума и постепенно вытесняющий первый аттрактор.

Список литературы

Базыкин, А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. Москва-Ижевск: Институт компьютерных технологий, 2003 — 368 с.
Вольтерра, В. Математическая теория борьбы за существование. Москва-Ижевск:, Институт компьютерных технологий, 2004 — 288 с.
Козырев С.Б., Мотылёв Д.П. О параллельных сценариях возникновения хаоса в экосистеме. – Кострома, КГУ, Материалы научно-методической конференции «Актуальные технологии преподавания в высшей школе», 2020, с.18–23.
Магницкий Н.А., Огинова Ю.В. Исследование сценария перехода к хаосу в модели экологической системы // Труды ИСА РАН, 2005, т. 14, с.190–197.
Свирежев Ю.М. Нелинейные волны, диссипативные структуры и катастрофы в экологии. М.: Наука. Гл. ред. физ.мат. лит., 1987. – 368 с.

Интересная статья? Поделись ей с другими: